Thực đơn
Lục_lạp
Lục lạp là một trong nhiều loại bào quan khác nhau trong tế bào thực vật. Nó được cho có nguồn gốc từ vi khuẩn lam thông qua quá trình nội cộng sinh—khi một tế bào nhân thực hòa hợp một loài vi khuẩn lam có khả năng quang hợp thường trú lâu dài trong tế bào. Ty thể là bào quan cũng có nguồn gốc tương tự lục lạp, chỉ khác đó là vi khuẩn hiếu khí nội cộng sinh thay vì vi khuẩn lam quang hợp.[8] Giả thuyết về nguồn gốc này của lục lạp lần đầu tiên đề xuất bởi nhà sinh vật học người Nga Konstantin Mereschkowski vào năm 1905[9] sau khi Andreas Schimper quan sát năm 1883 chỉ ra rằng lục lạp có vẻ gần giống vi khuẩn lam.[10] Trong sinh giới, lục lạp chỉ được tìm thấy trong thực vật và tảo.[11]
Vi khuẩn lam được cho là tổ tiên của lục lạp. Đôi khi nó được gọi là tảo lục lam mặc dù vi khuẩn lam là sinh vật nhân sơ (còn tảo là sinh vật nhân thực, và tảo lục lam thực chất là tên gọi ngành tảo Glaucophyta). Vi khuẩn lam là một ngành đa dạng của nhóm vi khuẩn có khả năng quang hợp, và thuộc loại vi khuẩn Gram âm, do đó có chứa hai lớp màng tế bào. Vi khuẩn lam cũng có một lớp thành tế bào peptidoglycan, dày hơn so với các vi khuẩn Gram âm khác, nằm giữa hai lớp màng.[12] Giống như lục lạp, nó cũng có cấu trúc thylakoid bên trong.[13] Trên màng thylakoid có các sắc tố quang hợp, bao gồm chất diệp lục a (chlorophyll a).[14] Phycobilin cũng là một loại sắc tố phổ biến khác của vi khuẩn lam, thường tích hợp vào thể phycobilisome đính ở phía ngoài lớp màng thylakoid (tuy vậy không phải lục lạp nào cũng có sắc tố phycobilin kế thừa từ vi khuẩn lam).[14][15]
Ở một nơi nào đó trên Trái Đất khoảng 1 tỷ năm trước,[17] một con vi khuẩn lam sống tự do đã chui vào một tế bào nhân thực sơ khai, hoặc như là thức ăn của tế bào nhân thực hoặc như là một ký sinh trùng,[8] nó được chứa trong một không bào thực bào.[14] Hai màng lipid kép[18] của tất cả các loại lục lạp hiện nay đều có nguồn gốc từ màng ngoài và màng trong trong cấu trúc thành tế bào của tổ tiên là vi khuẩn lam Gram âm,[16][19][20] và hẳn là không phải lấy từ màng thực bào của tế bào nhân thực chủ, lớp màng đó có lẽ đã tiêu biến.[16] Tế bào nhân thực có vẻ hưởng nhiều lợi ích khi cho phép những thực thể mới là vi khuẩn lam sống trong mình, thực hiện quá trình quang hợp đồng hóa và cung cấp thức ăn cho tế bào chủ.[8] Dần dần theo thời gian, vi khuẩn lam bị hòa hợp, nhiều gen của nó đã mất đi hoặc chuyển vào bộ gen trong nhân tế bào chủ.[21] Một số protein của nó sau này tổng hợp trong tế bào chất của tế bào chủ, và nhập trở lại vào lục lạp (trước đây từng là vi khuẩn lam).[21][22]
Quá trình này được gọi là nội cộng sinh (endosymbiosis), nôm na là "tế bào này sống trong tế bào khác". Các tế bào sống bên trong các tế bào khác được gọi là tế bào nội cộng sinh (endosymbiont); còn các tế bào nội cộng sinh lại cư trú bên trong các tế bào chủ (host cell) chứa mình.[8]
Lục lạp được cho là xuất hiện sau ty thể, nguyên nhân là do tất cả tế bào nhân thực đều có chứa ty thể, nhưng không phải tế bào nào cũng có lục lạp.[8][23] Đây là hệ quả của một hiện tượng gọi là chuỗi quá trình nội cộng sinh nối tiếp nhau, nghĩa là một tế bào nhân thực sơ khai đã hòa hợp được tổ tiên ty thể, và một số hậu duệ của nó sau đó đã hòa hợp nốt tổ tiên lục lạp, tạo nên một dòng tế bào có cả lục lạp và ty thể.[8]
Có hay không có những lục lạp đến từ một quá trình nội cộng sinh duy nhất, hay từ nhiều quá trình tương tự diễn ra trên khắp các dòng tế bào nhân thực khác nhau? Điều này đã gây tranh cãi một thời gian dài, nhưng bây giờ các nhà khoa học nhất trí rằng: tất cả các sinh vật chứa lục lạp hoặc đã phát sinh từ một tổ tiên duy nhất hoặc có được lục lạp từ các sinh vật có chung tổ tiên là một tế bào nhân thực đã hòa hợp hóa một con vi khuẩn lam sống khoảng 600–1600 triệu năm về trước.[17]
Có những loại lục lạp, mà nó trực tiếp phát sinh từ tổ tiên là vi khuẩn lam, được biết đến với cái tên lạp thể sơ cấp[24] (primary plastid) ("lạp thể" trong ngữ cảnh bài này có nghĩa là một thực thể gần như tương tự lục lạp[8]). Tất cả lục lạp sơ cấp đều thuộc một trong ba dòng sau đây: dòng lục lạp tảo lục lam (glaucophyte), dòng lục lạp tảo đỏ (rhodophyte) và dòng lục lạp xanh lục (chloroplastidan).[25] Trong đó, dòng thứ hai là lớn nhất, còn dòng lục lạp xanh lục thì có ở thực vật đất liền và tảo lục.[16]
| Glaucophyta (Tảo lục lam) | Dòng lục lạp Quá trình nội cộng sinh lần thứ nhất phát sinh nên ba dòng lục lạp chính trong Glaucophyta (tảo lục lam), Chlorophyta (một ngành tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).[25] Một số loại tảo sau đó đã hòa hợp vào các loại tảo khác, trở thành những tế bào nội cộng sinh lần thứ hai (hoặc lần thứ ba).[14][16] a Các cá thể apicomplexa (ký sinh trùng sốt rét) chứa một tế bào tảo đỏ nội cộng sinh có loại lục lạp không thể quang hợp.[26] b Lục lạp màng 2-3 lớp[14] a c Lục lạp màng 2-4 lớp[14] | ||||
| ChloroplastidaThực vật đất liềnTảo lục | Euglenophyta | ||||
| Chlorarachniophyta | |||||
| Dinophyta tảo lục | |||||
| Rhodophyceae (Tảo đỏ) | Apicomplexa a | ||||
| Dinophyta b chứa peridinin | |||||
| Cryptophyta | |||||
| Haptophyta | Dinophyta haptophyte c | ||||
| Heterokontophyta | Dinophyta tảo cát | ||||
| Nội cộng sinh lần thứ nhất | Nội cộng sinh lần thứ hai | Nội cộng sinh lần thứ ba |
Xem thêm: Vi khuẩn lam
Loài tảo Cyanophora, một loại tảo glaucophyte (chữ này là số ít tiếng Anh của danh pháp: Glaucophyta, tiếng Việt: tảo lục lam), được cho là một trong những sinh vật đầu tiên có lục lạp.[22] Dòng lục lạp tảo lục lam có quy mô nhỏ nhất trong ba dòng lục lạp sơ cấp, chỉ mới tìm thấy trong 13 loài,[16] và được xem là dòng lục lạp xuất hiện sớm nhất.[16][17][27] Tảo lục lam chứa loại lục lạp có một thành peptidoglycan nằm giữa hai lớp màng lipid kép,[24] giống như tổ tiên của nó là vi khuẩn lam.[12] Vì vậy, lục lạp tảo lục lam còn có tên là muroplast[24] (tiền tố muro- có nguồn gốc từ tiếng Latin "mura"–nghĩa là "thành, tường"). Loại lục lạp này cũng chứa cấu trúc thylakoid đồng tâm nhưng không xếp thành chồng, các lớp thylakoid bao quanh lấy một thể carboxysome – một cấu trúc dạng khối hai mươi mặt đều, nơi lục lạp tảo lục lam lưu trữ enzyme rubisco cố định cacbon trong đó. Lượng tinh bột mà lục lạp tổng hợp sẽ gom lại tống ra bên ngoài nó.[14] Tương tự vi khuẩn lam, thylakoid của lục lạp tảo lục lam cũng được khảm với một cấu trúc hấp thụ ánh sáng gọi là thể phycobilisome.[14][24] Với những đặc điểm trên, lục lạp tảo lục lam được xem là một dạng trung gian nguyên thủy giữa vi khuẩn lam và những loại lục lạp tiến hóa hơn trong tảo đỏ và thực vật.[24]
Lục lạp tảo rhodophyte (chú thích: rhodophyte là số ít tiếng Anh của danh pháp Rhodophyta—ngành Tảo đỏ; còn Rhodophyceae ở tiêu đề là tên lớp đồng nghĩa với ngành) hay lục lạp tảo đỏ là dòng lục lạp rộng lớn và phong phú.[16] Lục lạp tảo đỏ (rhodophyte chloroplast) còn được gọi là rhodoplast,[24] nghĩa đen là "lục lạp đỏ".[29]
Lục lạp tảo đỏ có lớp màng kép, không gian xen giữa hai lớp màng gọi là xoang gian màng và có các sắc tố phycobilin lưu trữ bên trong các thể phycobilisome nằm trên màng thylakoid, ở loại lục lạp này các cấu trúc thylakoid vẫn chưa thể xếp thành chồng.[14] Một số trường hợp có chứa pyrenoid[24]—một cấu trúc protein siêu vi có trong lục lạp của tảo và rêu sừng, nó liên quan đến quá trình cố định cacbon và tổng hợp, lưu trữ tinh bột. Lục lạp tảo đỏ có hai loại sắc tố quang hợp là diệp lục a (chlorophyll a) và phycobilin;[27] một phân nhóm của sắc tố phycobilin là phycoerytherin chính là nguyên nhân quan trọng khiến cho nhiều loài tảo đỏ có màu đỏ đặc trưng[28] (do phycoerytherin hấp thu kém ánh sáng đỏ nên đa phần phản xạ lại loại ánh sáng này). Tuy nhiên, kể từ khi lục lạp tảo đỏ chứa thêm diệp lục a và các sắc tố khác, nhiều loại màu mới từ đỏ đến tím đã xuất hiện.[24] Các sắc tố đỏ phycoerytherin là một sự thích nghi để giúp tảo đỏ có thể hấp thụ nhiều ánh sáng hơn trong môi trường nước sâu[24]–như vậy, một vài loại tảo đỏ khác sống ở vùng nước nông sẽ có ít sắc tố phycoerytherin hơn trong lục lạp của chúng, và trở nên "xanh" hơn.[28] Lục lạp tảo đỏ có thể tổng hợp nên một dạng tinh bột gọi là tinh bột floridean[24] (loại tinh bột cấu tạo từ các polyme "bán amylopectin"), nó được gom lại thành các hạt nhỏ ở ngoài lục lạp, nằm trong tế bào chất của tế bào tảo đỏ.[14]
Lục lạp chloroplastidan (số ít tiếng Anh của danh pháp: Chloroplastida, là tên gọi khác của nhóm sinh vật Viridiplantae), hay còn gọi là "lục lạp xanh lục", là dòng lục lạp sơ cấp quy mô lớn và rất phong phú, đa dạng. Sinh vật chủ yếu chứa loại lục lạp này là tảo lục và thực vật đất liền.[30] Lục lạp xanh lục khác biệt so với lục lạp tảo lục lam và lục lạp tảo đỏ ở việc mất đi thể phycobilisome, và thay vào đó là sắc tố diệp lục b (chlorophyll b). Hầu hết lục lạp xanh lục "thực sự" có màu xanh, mặc dù một vài trường hợp thì không, giống như một số dạng lục lạp của loài tảo Haematococcus pluvialis, nguyên nhân là do có các sắc tố phụ chèn lên màu xanh diệp lục. Lục lạp xanh lục mất đi thành peptidoglycan nằm giữa hai lớp màng, và thay thế nó bằng một không gian gọi là xoang gian màng.[14] Một số loài thực vật dường như đã giữ lại các gen dùng để tổng hợp lớp peptidoglycan này, mặc dù mục đích sử dụng lại khác đi, không dùng để cấu tạo nên thành nữa mà tham gia vào quá trình phân đôi lục lạp (hình thành các đai thắt chia đôi khối nguyên sinh chất).[31]
Phần lớn lục lạp miêu tả trong bài viết này đều là lục lạp xanh lục.
Tảo lục và thực vật giữ lại tinh bột bên trong lục lạp (thay vì tống ra ngoài tế bào chất),[14][27][30] và ở thực vật và một vài loài tảo, thylakoid của lục lạp xếp lại thành các chồng, chồng đó gọi là grana. Một số lục lạp tảo lục có chứa cấu trúc pyrenoid,[14] có chức năng tương tự như thể carboxysome ở tảo lục lam, là nơi enzyme rubisco và CO2 tập trung trong lục lạp.[32]
Helicosporidium là một chi tảo lục ký sinh không quang hợp, nó được cho là có chứa những tàn tích của lục lạp.[27] Phân tích gen từ một lục lạp[33] và các gen của nhân tế bào cho thấy lục lạp từng tồn tại trong chi Helicosporidium, dù chẳng ai có thể nhìn thấy được lục lạp của chúng nó.[27]
Rất nhiều sinh vật khác nhau có lục lạp từ các dòng lục lạp sơ cấp thông qua quá trình nội cộng sinh lần thứ hai—tức là tiến hành hòa hợp một tế bào tảo đỏ hay tảo lục có chứa lục lạp. Những lục lạp như thế này được gọi là các lạp thể cấp hai (secondary plastid).[24]
Trong khi lục lạp sơ cấp có lớp màng kép từ tổ tiên vi khuẩn lam của nó, thì lục lạp cấp hai lại có thêm những lớp màng mới bên ngoài màng kép này, đó là kết quả của quá trình nội cộng sinh lần thứ hai, khi một tế bào nhân thực không có khả năng quang hợp hòa hợp một tế bào tảo chứa lục lạp nhưng không tiêu hóa nó—có vẻ giống như trường hợp nội cộng sinh vi khuẩn lam ở giai đoạn sơ khai trước đó.[16] Các tế bào tảo nội cộng sinh sẽ bị tiêu hủy, chỉ để lại duy nhất lục lạp của nó, và thỉnh thoảng còn có thêm màng tế bào và nhân, tạo nên loại lục lạp màng 3 hoặc 4 lớp[34]—gồm hai màng của tổ tiên vi khuẩn lam, có thể có thêm màng tế bào tảo bị nuốt, và màng thực bào nguồn gốc từ màng tế bào chủ.[16]
Những gen trong nhân tế bào nhân thực bị thực bào thường chuyển cho nhân tế bào chủ.[16] Còn hai ngành tảo Cryptophyta và Chlorarachniophyta vẫn giữ lại nhân, chuyển hóa thành tàn tích là một cấu trúc gọi là nucleomorph,[16] nằm giữa lớp màng thứ hai và thứ ba của lục lạp.[14][22]
Tất cả các lục lạp cấp hai đều xuất phát từ tảo lục và tảo đỏ, còn từ tảo lục lam thì không quan sát thấy, có lẽ là vì tảo lục lam tương đối hiếm trong tự nhiên, khiến cho chúng ít có khả năng bị hòa hợp bởi các tế bào nhân thực khác.[16]
Tảo lục từng bị bắt giữ, nuốt chửng và hòa hợp vào trùng roi Euglenid, tảo Chlorarachniophyta,[27] một dòng của ngành tảo Dinoflagellata và có thể có cả tổ tiên của siêu nhóm nhân thực Chromalveolata[35] trong ba hoặc bốn lần thực bào riêng biệt.[36] Nhiều lục lạp nguồn gốc tảo lục có chứa pyrenoid, và không giống như lục lạp tảo lục, tinh bột ở đây đóng gói thành các hạt nằm ngoài lục lạp thay vì nằm trong.[14]
Euglena (Trùng roi xanh), một chi trong ngành Euglenophyta, chứa lục lạp nguồn gốc tảo lục.Euglenophyta (số ít tiếng Anh: euglenophyte) là một ngành gồm các sinh vật nguyên sinh có roi, trong đó có hai lớp chính là Euglenid và Kinetoplastida, chúng chứa loại lục lạp nguồn gốc tảo lục.[16] Lục lạp của euglenophyte có 3 màng—điều đó cho thấy lớp màng của tế bào nội cộng sinh đã mất đi, chỉ còn lại hai màng ban đầu của vi khuẩn lam và màng thực bào nguồn gốc từ màng tế bào chủ.[16] Lục lạp euglenophyte có một pyrenoid và ba chồng thylakoid. Tinh bột được lưu trữ dưới dạng paramylon (một loại cacbohydrat tương tự tinh bột thực sự), chứa trong các hạt có màng bao trôi nổi khắp tế bào chất tế bào.[14][27]
Chlorarachnion reptans là một loài tảo chlorarachniophyte. Nhóm tảo Chlorarachniophyta đã hòa hợp các tế bào tảo lục nội cộng sinh thay vì tảo đỏ.Chlorarachniophyta (số ít tiếng Anh: chlorarachniophyte) là một nhóm sinh vật hiếm hoi chứa các lục lạp nguồn gốc tảo lục,[16] mặc dù tiến trình hình thành của chúng phức tạp hơn so với các loại tảo Euglenophyta. Tổ tiên của Chlorarachniophyta được cho một loài trong siêu nhóm Chromalveolata, đó là một tế bào nhân thực có loại lục lạp nguồn gốc tảo đỏ. Sau đó, lục lạp nguồn gốc tảo đỏ mất đi, và cuối cùng chlorarachniophyte lại nuốt chửng và hòa hợp một tế bào tảo lục, cung cấp cho nó loại lục lạp thứ hai, đó chính là lục lạp nguồn gốc tảo lục.[27]
Lục lạp chlorarachniophyte bao bọc bởi 4 lớp màng, ngoại trừ trường hợp khi nằm gần màng tế bào, các màng của lục lạp sẽ gộp lại thành lớp màng kép duy nhất.[14] Thylakoid của nó sắp xếp thành ba chồng grana lỏng lẻo.[14] Chlorarachniophyta lưu trữ tinh bột trong tế bào chất dưới dạng chrysolaminarin[27] (một loại polyme sinh học phổ biến nhất sinh giới cùng với cellulose), thường đóng gói và tập trung xung quanh pyrenoid của lục lạp, phình thành khối lấn ra tế bào chất.[14]
Điểm đáng chú ý ở lục lạp chlorarachniophyte là tế bào tảo lục phát sinh nên loại lục lạp này không hòa hợp một cách hoàn toàn—nhân tế bào tảo lục đó vẫn còn tồn tại dưới dạng tàn tích là cấu trúc nucleomorph[16] tìm thấy giữa màng lục lạp thứ 2 và thứ 3[14]—không gian giữa hai màng này được gọi là xoang periplastid (peri-: kề ngoài cùng, còn xoang ngoài cùng tạo ra từ màng lục lạp thứ 3 và thứ 4), đây là phần còn sót lại của khối nguyên sinh chất của tế bào tảo lục ban đầu.[27]
Nghiên cứu gần đây cho thấy tổ tiên sơ khai của Chromalveolata (số ít tiếng Anh: chromalveolate; một siêu nhóm ngang giới sinh vật nguyên sinh) đã hòa hợp lấy tế bào tảo prasinophyte (một lớp Tảo lục đơn bào) nội cộng sinh. Các lục lạp nguồn gốc tảo lục sau này đã mất đi và thay thế bằng loại nguồn gốc tảo đỏ, nhưng sự thay thế đó chỉ diễn ra sau khi lục lạp nguồn gốc tảo lục chuyển xong các gen của nó vào nhân tế bào chromalveolate sơ khai. Sự hiện diện của cả hai loại gen tảo lục và tảo đỏ trong Chromalveolata giúp cho chúng phát triển tốt hơn dưới điều kiện ánh sáng thất thường, thiếu thốn.[35]
Tương tự như tảo lục, tảo đỏ cũng từng bị bắt giữ và nuốt chửng trong quá trình nội cộng sinh lần thứ hai, dường như người ta cho rằng tất cả lục lạp nguồn gốc tảo đỏ phát sinh từ một tế bào tảo đỏ duy nhất bị hòa hợp bởi một tế bào chromalveolate sơ khai, hình thành nên các hậu duệ chromalveolate sau này, ví dụ như trùng lông, nhưng ngành này đã tự tiêu biến đi lục lạp của chúng.[16][27][28] Đây là một hiện tượng vẫn còn trong vòng tranh cãi.[27][28]
Pyrenoid và cấu trúc thylakoid xếp chồng có nhiều trong lục lạp chromalveolate, nó có lớp màng ngoài cùng liên kết trực tiếp với mạng lưới nội chất hạt và khảm trên đó li ti các ribosome.[14][27] Loại lục lạp này mất đi các thể phycobilisome và thay vào đó là sắc tố diệp lục c (chlorophyll c), nhưng lạ thay loại sắc tố này lại không thể tìm thấy trong chính lục lạp của tảo đỏ-tổ tiên phát sinh nên lục lạp nguồn gốc tảo đỏ (lục lạp chromalveolate).[14]
Rhodomonas salina là một loài trong ngành Cryptophyta.Cryptophyta (số ít tiếng Anh: cryptophyte) là một nhóm tảo có loại lục lạp nguồn gốc tảo đỏ. Lục lạp cryptophyte chứa một nucleomorph, nhìn thoáng qua khá giống loại lục lạp chlorarachniophyte.[16] Lục lạp cryptophyte có 4 lớp màng, trong đó màng ngoài cùng liên kết trực tiếp với mạng lưới nội chất hạt. Chúng tổng hợp tinh bột dạng thường, được gom lại lưu trữ trong các hạt ở xoang periplastid—khoảng không gian phía ngoài lớp màng kép trong cùng, là phần còn sót lại của nguyên sinh chất tế bào tảo đỏ—tổ tiên của nó. Bên trong lục lạp cryptophyte có một pyrenoid và hai chồng thylakoid.[14]
Loại lục lạp này không chứa thể phycobilisome,[14] nhưng nó lại có sắc tố phycobilin lưu trữ rải rác trong xoang thylakoid, thay vì đính ở phía ngoài màng thylakoid.[14][16]
Ảnh quét hiển vi điện tử của Gephyrocapsa oceanica, một loài trong ngành Haptophyta.Haptophyta (số ít tiếng Anh: haptophyte) là ngành tảo tương tự và liên quan khắng khít với ngành Cryptophyta, đây được cho là phân nhánh đầu tiên của siêu nhóm Chromalveolata.[27] Lục lạp của chúng sót mất nucleomorph,[14][16] còn các thylakoid thì xếp thành 3 chồng, và chúng có thể tổng hợp loại tinh bột chrysolaminarin—lưu trữ hoàn toàn bên ngoài lục lạp, trong tế bào chất của haptophyte.[14]
Heterokontophyta (số ít tiếng Anh: heterokontophyte), còn gọi là Stramenopiles, là một liên ngành tảo rất lớn và đa dạng chứa lục lạp nguồn gốc tảo đỏ.[27] Nhóm tảo heterokont (số ít tiếng Anh của danh pháp: Heterokonta, một từ đồng nghĩa với Heterokontophyta và Stramenopiles ở đầu đoạn) bao gồm các lớp: Tảo cát, Tảo nâu, Tảo vàng[28] và Tảo vàng xanh.
Lục lạp heterokont rất giống lục lạp haptophyte, đều chứa một pyrenoid, ba chồng thylakoid và ở vài ngoại lệ[14] lớp màng epiplastid (lớp màng ngoài cùng, epi-: ngoài cùng) thông với mạng lưới nội chất. Giống như Haptophyta, Heterokontophyta cũng dự trữ tinh bột dưới dạng chrysolaminarin trong các hạt rải rác khắp tế bào chất.[14] Lục lạp heterokontophyte chứa diệp lục a và vài trường hợp ngoại lệ[14] chứa diệp lục c,[16] ngoài ra còn có thêm sắc tố carotenoid mang lại cho nó nhiều màu sắc khác nhau.[28]
a Hiện nay Chromalveolata nghi ngờ là cận ngành của Rhizaria.[27]
Apicomplexa (số ít tiếng Anh: apicomplexan) là một ngành trong siêu nhóm ngang giới Chromalveolata. Giống như Helicosproidia (một chi Tảo lục ký sinh trong đường ruột côn trùng), chúng cũng là một nhóm nguyên sinh vật ký sinh, và chứa loại lục lạp mất khả năng quang hợp.[27] Chúng từng được cho là có quan hệ họ hàng với Helicosproidia, nhưng với hiểu biết hiện nay, Helicosproidia gần với Tảo lục hơn là siêu nhóm Chromalveolata.[27] Ngành Apicomplexa có chi Plasmodium (chi Ký sinh trùng sốt rét). Nhiều loài Apicomplexa có một lục lạp thoái hóa nguồn gốc tảo đỏ[26][27] gọi là apicoplast, thừa hưởng từ tổ tiên của chúng. Còn những loài Apicomplexa khác như Cryptosporidium (một chi của Apicomplexa gây ra các bệnh tiêu hóa và hô hấp như tiêu chảy và ho dai dẳng) hoàn toàn mất đi lục lạp.[26] Apicomplexa dự trữ năng lượng của chúng dưới dạng các hạt tinh bột amylopectin nằm trong tế bào chất, dù cho chúng thuộc nhóm sinh vật không quang hợp.[14]
Apicoplast hoàn toàn không thể quang hợp, và nó cũng không chứa các sắc tố quang hợp hay các cấu trúc thylakoid đúng nghĩa. Apicoplast có 4 lớp màng, nhưng hệ thống màng của nó lại không kết nối với mạng lưới nội chất.[14] Thực tế cho thấy Apicomplexa vẫn giữ lại loại lục lạp đã mất khả năng quang hợp này, chứng tỏ rằng lục lạp vẫn còn thực hiện nhiều chức năng khác quan trọng hơn quang hợp. Trong tế bào thực vật, lục lạp cung cấp nhiều lợi ích thiết yếu bên cạnh việc sản xuất tinh bột, và apicoplast tất nhiên cũng không khác mấy—chúng có thể tổng hợp được các axit béo, isopentenyl pyrophosphate, các cụm sắt-lưu huỳnh, và tham gia một phần vào quá trình hình thành các heme.[26] Điều này cho thấy apicoplast là một đích ngắm hấp dẫn của ngành Dược trong việc tạo ra các loại thuốc chữa trị các bệnh do Apicomplexa gây ra.[24] Chức năng quan trọng nhất của apicoplast là sản xuất isopentenyl pyrophosphate (một chất trung gian và cũng là sản phẩm trong quá trình mevalonate hóa, tham gia tổng hợp nên terpene và terpenoid—một nhóm gồm khoảng 30.000 hoạt chất sinh học)—thực tế cho biết Apicomplexa chết đi khi có gì đó cản trở hoạt động của apicoplast, và khi Apicomplexa nuôi cấy trong một môi trường giàu isopentenyl pyrophosphate thì nó cũng tiêu biến đi loại bào quan này (vì không còn cần thiết nữa).[26]
Dinoflagellata (số ít tiếng Anh: dinoflagellate, đồng nghĩa với Dinophyta, số ít tiếng Anh: dinophyte) là một nhóm sinh vật nguyên sinh rất lớn và phong phú, một nửa trong số đó có khả năng hay một phần khả năng (sinh vật tạp dưỡng) quang hợp.[28][37]
Phần lớn lục lạp dinophyte thuộc loại lục lạp cấp hai nguồn gốc tảo đỏ, tương tự như lục lạp chromalveolate. Nhiều loài Dinophyta khác đã mất đi lục lạp của mình (trở thành nhóm không quang hợp trong ngành Dinoflagellata), hoặc thay thế nó thông qua quá trình nội cộng sinh lần thứ ba[38]—xảy ra khi một tế bào chromalveolate chứa lục lạp nguồn gốc tảo đỏ bị nuốt chửng và hòa hợp. Những loài Dinophyta còn lại thay thế lục lạp ban đầu của mình bằng loại lục lạp nguồn gốc tảo lục.[16][27][37]
Hầu hết lục lạp dinophyte đều chứa ít nhất các sắc tố quang hợp sau: diệp lục a, diệp lục c2, beta-carotene, và có thêm ít nhất một loại xanthophyll dinophyte đặc trưng (peridinin, dinoxanthin, hoặc diadinoxanthin), mang lại cho nó màu vàng nâu.[37] Tất cả Dinophyta đều lưu trữ tinh bột của mình trong các hạt rải rác khắp tế bào chất, và hầu hết chứa loại lục lạp mang ba chồng thylakoid.[14]
Loại lục lạp dinophyte phổ biến nhất là lục lạp chứa peridinin, đặc trưng bởi sự góp mặt của sắc tố carotenoid peridinin, cùng với diệp lục a và diệp lục c2.[16][37] Peridinin không thể tìm thấy trong một nhóm lục lạp nào khác.[37] Lục lạp (chứa) peridinin bao bọc bởi 3 lớp màng (thỉnh thoảng là 2),[14] còn lớp màng tế bào của tổ tiên là tảo đỏ nội cộng sinh đã mất đi.[16][27] Màng lục lạp ngoài cùng cũng không kết nối với mạng lưới nội chất.[14][37] Lục lạp này chứa một pyrenoid và ba chồng thylakoid. Tinh bột được tìm thấy bên ngoài lục lạp.[14] Một đặc trưng quan trọng của loại lục lạp này là DNA của chúng thu gọn cao độ và phân tán thành nhiều vòng nhỏ. Hầu hết các gen của lục lạp đã chuyển vào nhân tế bào, chỉ còn lại những gen liên quan đến quá trình quang hợp.[37]
Lục lạp peridinin được cho là lục lạp "chính gốc" của Dinophyta,[37] chúng đã mất đi, thoái hóa, thay thế hay chung hợp trong một vài dòng dinophyte.[27]
Những dòng dinophyte (chứa) fucoxanthin (bao gồm Karlodinium và Karenia)[27] đã mất đi lục lạp nguồn gốc tảo đỏ ban đầu của chúng, và thay thế bằng một loại lục lạp mới nguồn gốc từ tảo haptophyte nội cộng sinh. Karlodinium và Karenia có lẽ đã bắt giữ và hòa hợp những loại Haptophyta khác nhau.[27] Bởi vì lục lạp haptophyte có 4 lớp màng, quá trình nội cộng sinh lần thứ ba dự kiến tạo ra tới 6 lớp màng cho lục lạp, bổ sung thêm lớp màng của chính tế bào haptophyte nội cộng sinh và màng thực bào của dinophyte.[40] Tuy nhiên, tế bào tảo haptophyte đã thoái hóa đi nhiều trong quá trình này, tước đi một ít màng và cả nhân của nó, chỉ để lại mỗi lục lạp (tất nhiên là lục lạp vẫn còn hai màng gốc của mình) và có khả năng có thêm một hoặc hai màng bao quanh nữa.[27][40]
Lục lạp chứa fucoxanthin đặc trưng bởi sắc tố xanthophyll fucoxanthin (chính xác là 19′-hexanoyloxy-fucoxanthin và/hoặc 19′-butanoyloxy-fucoxanthin) và không có sắc tố peridinin. Fucoxanthin cũng tìm thấy trong lục lạp loài tảo haptophyte, đây là một minh chứng cho việc lục lạp dinophyte chứa fucoxanthin có nguồn gốc từ tảo haptophyte nội cộng sinh.[37]
Dinophysis acuminata chứa lục lạp nguồn gốc cryptophyte.[16]Những loài thuộc chi Dinophysis (một chi ngành Dinophyta) có một lục lạp chứa phycobilin[40] nguồn gốc từ tảo cryptophyte.[16] Nhưng sự thực, tế bào cryptophyte lại không phải là tế bào nội cộng sinh—chỉ có lục lạp của nó là bị lấy đi, và lục lạp này đã tước bỏ mất cấu trúc nucleomorph cũng như hai lớp màng ngoài cùng, kết quả là trở thành lục lạp màng kép (còn giữ lại lớp màng kép gốc). Lục lạp cryptophyte yêu cầu phải có nucleomorph mới có thể duy trì hoạt động của nó, vì vậy mà các loài Dinophysis (chứa loại lục lạp cryptophyte tước mất nucleomorph) nuôi cấy đơn độc một mình thì không thể sống sót, do đó (điều này chưa được xác minh) chứng tỏ lục lạp Dinophysis là một kleptoplast (lục lạp tạm thời)—nếu như vậy, khi lục lạp mất đi thì các loài Dinophysis sẽ phải tìm lấy và hòa hợp các tảo Cryptophyta để có được lục lạp mới thay thế cho cái cũ. Đây gọi là hiện tượng cộng sinh kleptoplastidy.[37]
Một số dinophyte, như Kryptoperidinium và Durinskia[27] có một lục lạp nguồn gốc tảo cát (một lớp của ngành Heterokontophyta).[16] Loại lục lạp này bao bọc tối đa bởi 5 lớp màng,[16] (có thể ít hơn, tùy thuộc vào quan điểm của từng người, bao gồm trường hợp xem lục lạp là cả tế bào tảo cát nội cộng sinh, hoặc chỉ tương đương với lục lạp nguồn gốc tảo đỏ bên trong tế bào tảo cát). Trong quá trình này, tế bào tảo cát nội cộng sinh thoái hóa đi đôi chút—nhưng nó vẫn giữ lại các ty thể ban đầu của nó,[27] và còn có cả lưới nội chất, ribosome, một nhân và tất nhiên là phải còn bào quan lục lạp nguồn gốc tảo đỏ—đây rõ ràng là một tế bào tương đối hoàn chỉnh,[41] và tất cả chúng đều nằm gọn trong hệ thống xoang ống mạng lưới nội chất tế bào chủ.[27] Tuy nhiên tế bào tảo cát nội cộng sinh lại không thể dự trữ tinh bột của chính nó tạo ra—vì vậy lượng tinh bột này sẽ tống thành các hạt rải rác khắp nguyên sinh chất tế bào chủ.[14][41] Nhân tế bào tảo cát vẫn còn tồn tại, nhưng có lẽ không nên gọi là một nucleomorph, nguyên nhân là do nó không hề có dấu hiệu thoái hóa bộ gen, và thậm chí còn có thể đã mở rộng thêm[27] (khác với bản chất thuật ngữ nucleomorph ám chỉ tàn tích phần nhân còn sót lại). Tảo cát từng bị các dinophyte nuốt chửng và hòa hợp ít nhất ba lần.[27]
Tế bào tảo cát nội cộng sinh chỉ bao bọc bởi một lớp màng,[37] bên trong nó có chứa các lục lạp màng 4 lớp. Giống như tổ tiên là tảo cát thực sự, lục lạp cũng có ba chồng thylakoid và vài pyrenoid.[41]
Trong một số chi của Dinophyta, lục lạp nguồn gốc tảo cát không hẳn là loại lục lạp duy nhất. Lục lạp chứa perinidin màng 3 lớp chính gốc vẫn còn đó, nhưng đã chuyển hóa thành cấu trúc đốm mắt (eyespot apparatus—tạm dịch: bộ máy đốm mắt—một loại bào quan cảm quang, cho phép tế bào cảm nhận được hướng và cường độ ánh sáng, hỗ trợ cho sự vận động của một số nguyên sinh vật như trùng roi xanh).[16][27]
Lepidodinium viride và cả những họ hàng của nó là các dinophyte bị mất đi lục lạp chứa peridinin ban đầu và thay thế bằng loại lục lạp nguồn gốc tảo lục (cụ thể hơn, đó là lớp tảo lục Prasinophyceae, còn prasinophyte là số ít tiếng Anh).[14][37] Lepidodinium là chi dinophyte duy nhất chứa loại lục lạp không bắt nguồn từ dòng lục lạp tảo đỏ (rhodoplast). Lục lạp này bao bởi hai lớp màng và không có nucleomorph—tất cả các gen trong nucleomorph đã chuyển hết vào nhân tế bào dinophyte.[37] Quá trình nội cộng sinh phát sinh nên loại lục lạp này là một chuỗi quá trình nội cộng sinh lần thứ nhất và thứ hai, chứ chưa đến lần thứ ba—tế bào nội cộng sinh trong quá trình này là một loại tảo lục chứa một lục lạp sơ cấp (đây là tế bào tổ tiên của lục lạp cấp hai sau này).[27]
Trong khi hầu hết các lục lạp đều có nguồn gốc từ chuỗi quá trình nội cộng sinh đầu tiên (thứ nhất, thứ hai và thứ ba), thì Paulinella chromatophora là một trường hợp ngoại lệ, bởi nó chỉ vừa hòa hợp được một vi khuẩn lam quang hợp nội cộng sinh trong thời gian gần đây. Chưa thể chắc chắn rằng vi khuẩn nội cộng sinh đó có mối quan hệ mật thiết đến tổ tiên lục lạp ở các sinh vật nhân thực khác hay không.[16] Do đang trong giai đoạn đầu của quá trình nội cộng sinh, Paulinella chromatophora có thể cung cấp cho chúng ta một số hiểu biết về cách mà lục lạp tiến hóa.[21][42] Những tế bào Paulinella chứa một hoặc hai cấu trúc quang hợp màu lục lam hình xúc xích gọi là chromatophore (thực chất đây là tế bào sắc tố),[21][42] tế bào con này là hậu duệ từ vi khuẩn lam Synechococcus nội cộng sinh trước đó. Tế bào sắc tố không thể tồn tại bên ngoài tế bào chủ.[21] DNA tế bào sắc tố dài khoảng một triệu cặp base, chứa khoảng 850 gen mã hóa protein—ít hơn ba triệu cặp base so với bộ gen của Synechococcus,[21] nhưng lớn hơn nhiều (xấp xỉ 150 000 cặp base) so với bộ gen của loại lục lạp hoàn thiện hơn.[43][44][45] Tế bào sắc tố đã chuyển một lượng nhỏ DNA của chúng vào nhân tế bào chủ. Khoảng chừng 0,3—0,8% DNA của nhân Paulinella đến từ tế bào sắc tố, so với con số 11—14% đến từ lục lạp trong tế bào thực vật.[42]
Trong một vài nhóm nguyên sinh vật tạp dưỡng, như một số loài dinoflagellate, lục lạp được lấy từ một tế bào tảo bị bắt giữ hay từ tảo cát, và chỉ sử dụng tạm thời (ngay lúc này nó đang là thực thể nội cộng sinh với tế bào chủ). Những lục lạp tạm thời này (klepto chloroplast hay kleptoplast) chỉ tồn tại vài ngày và sau đó sẽ bị thay mới.[46]
Thực đơn
Lục_lạpLiên quan
Tài liệu tham khảo
WikiPedia: Lục_lạp